想必現(xiàn)在有很多小伙伴對于乳糖操縱子的調(diào)控原理方面的知識都比較想要了解，那么今天小好小編就為大家收集了一些關(guān)于乳糖操縱子的調(diào)控原理方面的知識分享給大家，希望大家會喜歡哦。

在含葡萄糖的培養(yǎng)基中大腸桿菌不能利用乳糖，只有改用乳糖時才能利用乳糖，這一現(xiàn)象的調(diào)控機理是：當在培養(yǎng)基中只有乳糖時由于乳糖的代謝產(chǎn)物異乳糖是lac操縱子的誘導物，它可以結(jié)合在阻遏蛋白的變構(gòu)位點上，使構(gòu)象發(fā)生改變，破壞了阻遏蛋白與操縱基因的親和力，不能與操縱基因結(jié)合。

于是RNA聚合酶結(jié)合于啟動子，并順利地通過操縱基因，進行結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生大量分解乳糖的酶，這就是當大腸桿菌的培養(yǎng)基中只有乳糖時利用乳糖的原因。

擴展資料

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乳糖操縱子結(jié)構(gòu)：

細菌相關(guān)功能的結(jié)構(gòu)基因常連在一起，形成一個基因簇。它們編碼同一個代謝途徑中的不同的酶。一個基因簇受到同一的調(diào)控，一開俱開，一閉俱閉。

也就是說它們形成了一個被調(diào)控的單位，其它的相關(guān)功能的基因也包括在這個調(diào)控單位中，例如編碼透過酶的基因，雖它的產(chǎn)物不直接參與催化代謝，但它可以使小分子底物轉(zhuǎn)運到細胞中。

乳糖分解代謝相關(guān)的三個基因，lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。它們的產(chǎn)物可催化乳糖的分解，產(chǎn)生葡萄糖和半乳糖。它們具有順式作用調(diào)節(jié)元件和與之對應(yīng)的反式作用調(diào)節(jié)因子。三個結(jié)構(gòu)基因圖的功能是：

lacZ編碼β-半乳糖苷酶（β-galactosidase），此酶由500kd的四聚體構(gòu)成，它可以切斷乳糖的半乳糖苷鍵，而產(chǎn)生半乳糖和葡萄糖

lacY編碼β一半乳糖苷透性酶(galactoside permease)，這種酶是一種分子量為30kDd膜結(jié)合蛋白，它構(gòu)成轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，將半乳糖苷運入到細胞中。

lacA編碼β-硫代半乳糖苷轉(zhuǎn)乙?；福╰hiogalactoside transacetylase），其功能只將乙酰-輔酶A上的乙?；D(zhuǎn)移到β-半乳糖苷上。

無論是lacZ發(fā)生突變還是lacY發(fā)生突變都可以產(chǎn)生lac-型表型，這種lac-表型的細胞不能利用乳糖。 lacZ-突變體中半乳糖苷酶失去活性，直接阻止了乳糖的代謝。lacY-突變體不能從膜上吸取乳糖。

這一個完整的調(diào)節(jié)系統(tǒng)包括結(jié)構(gòu)基因和控制這些基因表達的元件，形成了一個共同的調(diào)節(jié)單位，這種調(diào)節(jié)單位就稱為操縱子（operon）。操縱子的活性是由調(diào)節(jié)基因控制的，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物可以和操縱子上的順式作用控制元件相互作用。

工電關(guān)內(nèi)利放壓增爭持，勞往調(diào)引。

lacZ、Y、A基因的轉(zhuǎn)錄是由lacI基因指令合成的阻遏蛋白所控制。lacI一般和結(jié)構(gòu)基因相毗連，但它本身具有自己的啟動子和終止子，成為獨立的轉(zhuǎn)錄單位。

由于lacI的產(chǎn)物是可溶性蛋白，按照理說是無需位于結(jié)構(gòu)基因的附近。它是能夠分散到各處或結(jié)合到分散的DNA位點上（這是典型的反式-作用調(diào)節(jié)物。）

通過突變的效應(yīng)是可以將結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因相區(qū)別的，結(jié)構(gòu)基因發(fā)生突變，細胞中就失去這些基因合成的蛋白。但是調(diào)節(jié)基因發(fā)生突變會影響到它所控制的所有結(jié)構(gòu)基因的表達。調(diào)節(jié)蛋白的突變的結(jié)果可以顯示調(diào)節(jié)的類型。

lac基因簇是受到負調(diào)節(jié)（negative regulation）。它們的轉(zhuǎn)錄可被調(diào)節(jié)蛋白所關(guān)閉。若調(diào)節(jié)蛋白因突變而失活就會導致結(jié)構(gòu)基因組成型表達。表明調(diào)節(jié)蛋白的功能是阻止結(jié)構(gòu)基因的表達，因此稱這些蛋白為“阻遏”蛋白。

乳糖操縱子的阻遏蛋白是由4個亞基（38kDa）組成的四聚體。一個野生型細胞中大約有10個四聚體。調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄成單順反子的mRNA，它和操縱子的比率與RNA聚合酶和啟動子之比是相似的。

lac I的產(chǎn)物稱為lac阻遏物（lac repressor），其功能是和lacZ、Y、A基因簇5′端的操縱基因（lac O）結(jié)合,操縱基因位于啟動子(lac P)和結(jié)構(gòu)基因（lac ZYA）之間。

當阻遏物結(jié)合在操縱基因上時就阻礙了啟動子上的轉(zhuǎn)錄起始。lac O 從mRNA轉(zhuǎn)錄起始點的上游-5處延伸到轉(zhuǎn)錄單位+21處。

這樣它和啟動子的末端發(fā)生重疊。新近的觀點認為阻遏物影響了RNA聚合酶，從操縱基因和啟動子二者相關(guān)位置來看阻遏物結(jié)合在DNA上會阻礙RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因。

不和大直革被回花類，連。

但我們必須注意其它一些操縱子上的操縱基因其位置和乳糖操縱子并不相同，因而阻遏蛋白可以通過多種方式與操縱基因結(jié)合阻斷轉(zhuǎn)錄。

乳糖操縱子發(fā)展：

阻遏蛋白的活性受到小分子誘導的控制。

細菌對環(huán)境的改變必需作出迅速的反應(yīng)。營養(yǎng)供給隨時都可能發(fā)生變化，反復反常。要能得以幸存必需具有可以變換不同代謝底物的能力。單細胞真核生物也同樣生活在不斷變化環(huán)境中；而更為復雜的多細胞生物都具有一套恒定的代謝途徑，而無需對外部環(huán)境作出反應(yīng)。

在細菌中是很需要靈活性，也需要很經(jīng)濟，因為細菌遇到合適的環(huán)境就大量消耗營養(yǎng)對其本身也是不利的。在缺乏底物時就不必要合成大量相關(guān)的酶類，因此細菌產(chǎn)生了一種調(diào)節(jié)機制，即在缺乏底物時就阻斷酶的合成途徑，但同時又作好了準備，一旦有底物存在就立即合成這些酶。

特殊底物的存在導致了酶的合成，此現(xiàn)象稱為誘導（induction）。這種類型的調(diào)控廣泛存在于細菌中，在較低等的真核生物（如酵母）也有這種情況。E.coli的乳糖操縱子提供了這種調(diào)控機制的典型范例。

當E.coli生長在缺乏β一半乳糖苷的條件下是不需要β-半乳糖苷酶的，因此細胞中含量很低，大約每個細胞不高于5個分子，當加入底物后細菌中十分迅速地合成了這種酶，僅在2-3分鐘之內(nèi)酶就可以產(chǎn)生并很快增長到5000個分子/每個細胞。

如在酶的濃度將達到細胞總蛋白的5-10%。如在培養(yǎng)基中除去底物，那么酶的合成也就迅速停止，恢復到原來的狀態(tài)。

如果原來培養(yǎng)基中無乳糖，也無葡萄糖，那么細胞只在很低的基本水平合成β-半乳苷酶和透性酶。當加入Lac后，Ecoli的lac+ 細胞很快大量合成以上兩種酶。

進一步用32P標記mRNA作雜交實驗（用λlac中的取得的DNA，與加入乳糖后不同時間內(nèi)產(chǎn)生的32P-mRNA進行分子雜交）結(jié)果表明加入的乳糖能激發(fā)lac的mRNA的合成。lac mRNA極不穩(wěn)定，其半衰期僅有3分鐘，這個特點隨著誘導很快的恢復。

當誘導物一除去轉(zhuǎn)錄立即停止，在很短的時間內(nèi)所有的lac mRNA即被降解掉，細胞內(nèi)的含量恢復到基礎(chǔ)水平。

β-半乳糖苷酶和透性酶合成是和lac mRNA同時被誘導的，但當除去誘導物時在細胞中β-半乳糖苷酶和透性酶要比lac mRNA穩(wěn)定，因此酶的活性在一段較長的時間內(nèi)保持被誘導水平。

這種對營養(yǎng)供給發(fā)生改變作出迅速反應(yīng)的調(diào)控類型，不僅提供了代謝新底物的能力，而且習慣于關(guān)閉在培養(yǎng)基中實然加入的一些成份的內(nèi)部合成。

比如E.coli的Trp的合成是通過Trp合成酶的作用。如果在細菌生長的培養(yǎng)基中加入Trp的話，那么立即停止Trp合成酶的生產(chǎn)。這種作用稱為阻遏（repression）效應(yīng)。它使細菌避免合成多余的物質(zhì)。

在細菌中同時存在著誘導和阻遏的現(xiàn)象。誘導是細菌調(diào)節(jié)其分解底物供給生長的能力。阻遏是細菌調(diào)節(jié)其合成代謝產(chǎn)物的能力。

無論是酶作用的小分子底物的調(diào)節(jié)，還是酶活性的產(chǎn)生，它們的啟動是獨自的，小分子底物稱為誘導物（inducers）某些物質(zhì)能阻止酶合成它們本身，此物質(zhì)就稱輔阻遏物（corepressors）。

誘導和酶阻遏是高度特異的，只有底物/產(chǎn)物或緊密相關(guān)的分子才能起作用，但小分子的活性并不依賴于和靶酶的相互作用。某些誘導物與β-半乳糖苷酶的天然底物（乳糖）相似，但并不能被酶分解，比如異丙基-β-D-硫代半乳糖苷（isopropylthiogalactoside,IPTG）。

其半乳糖苷鍵中用硫代替了氧，失去了水解活性，但硫代半乳糖苷和同源的氧代化合物與酶位點的親和力相同，IPTG雖不為β-半乳糖苷酶所識別，但它是lac基因簇十分有效的誘導物。

能誘導酶的合成，但又不被分解的分子,稱為安慰誘導物（gratuitous inducer）。由于乳糖雖可誘導酶的合成，但又隨之分解，產(chǎn)生很多復雜的動力學問題，因此人們常用安慰誘導物來進行各種實驗。

它的存在表明一個重要的問題，就是這個控制系統(tǒng)必須具有某種成份，它不同于靶酶，能識別合適的底物；而它的這種識別相關(guān)底物的能力也不同于酶。

對誘導物作出反應(yīng)的這種成份就是阻遏蛋白，它由lacI編碼，其作用是控制lacIYA結(jié)構(gòu)基同的轉(zhuǎn)錄，對環(huán)境作出反應(yīng)。三個結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄成單個的多順反子mRNA。阻遏蛋白的活性狀態(tài)決定了此啟動子是否打開或關(guān)閉。

在缺乏誘導物時，這些基因不能轉(zhuǎn)錄，因為阻遏蛋白是活性狀態(tài)結(jié)合在操縱基因上。當誘導物存在時，阻遏物與之結(jié)合，變成為失活狀態(tài)，離開操縱基因，啟動子開始轉(zhuǎn)錄。

阻遏物對于操縱基因有很高的親和性，在缺乏誘導物時，阻遏物總是結(jié)合在操縱基因上，使得鄰近的結(jié)構(gòu)基因不能轉(zhuǎn)錄。但當誘導物存在時，它和阻遏物結(jié)合形成了一個阻遏物復合體，不再和操縱基因結(jié)合。

參考資料來源：

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