原標題：恐龍已經滅絕了嗎？恐龍發(fā)現簡史

在我們的傳統觀點之中，人們往往認為恐龍已經滅絕了。但英國脊椎動物古生物學家、作家和科學傳播者達倫·奈什和英國自然歷史博物館研究員保羅·巴雷特這兩位恐龍研究領域的泰斗級人物卻表達了截然不同的觀點——恐龍沒有滅絕。在《恐龍研究指南》一書中，二人一開始就指出，滅絕的是“非鳥恐龍”，鳥類作為恐龍的后裔一直生存到現在。

那么，恐龍是何時且如何成為地球霸主的，又是如何衰亡的？最后，它們又是如何演化出鳥類的呢？

以下內容選自《恐龍研究指南》，較原文有刪節(jié)修改，部分小標題為摘編者所加，非原文所有，文中所用插圖均來自該書。已獲得出版社授權刊發(fā)。

《恐龍研究指南：1.6億年的生活與演化》，[英]達倫·奈什 [英]保羅·巴雷特 著，牛長泰 譯，后浪丨中國友誼出版公司2022年12月版。

“恐龍失敗論”這個過時的觀點出現于何時？

人們第一次科學地認識非鳥恐龍是在19世紀40年代。在當時，英國解剖學家理查德·歐文（Richard Owen）提出，發(fā)現于英格蘭南部的三具大型爬行類骨骼化石的髖部擁有相同的特征，而這些特征是其他爬行類沒有的。擁有這些不尋常特征的爬行類都十分巨大，這些被歐文認為重要的關鍵特征也顯示出這些動物的身體與四肢是如何特化以承受身體的巨大重量。歐文基本上把它們視為“超級爬行類”—不同于現代大多數體型較小、四肢伸展的爬行動物，而是類似于大象和犀牛等大型哺乳動物。歐文將這些動物命名為“dinosaurs（恐龍）”，意思為“terrible reptiles（恐怖的蜥蜴）”，這里“terrible”一詞具有“awesome（可怕的，令人畏懼的）”或“fearfully great（非常大）”的含義。

這三種被歐文認為是恐龍總目的創(chuàng)始成員的動物是肉食性的獸腳類恐龍巨齒龍（Megalosaurus）和植食性的禽龍（Iguanodon）與林龍（Hylaeosaurus）。這些恐龍早在歐文對它們做出研究的幾十年前就被發(fā)現了，但人們一直都認為這三種動物沒有較近的親緣關系。事實上，在當時科學家們記錄了大量令人困惑的大型古爬行動物化石，其中許多化石令人興奮、新奇，而這些化石看起來和現生的爬行類（龜、蛇、蜥蜴、鱷魚等）沒有明顯的密切親緣關系。

在歐文發(fā)現的三種恐龍化石中，巨齒龍是唯一的肉食性恐龍。人們發(fā)現了很多巨齒龍的骨骼化石，但是最驚人的還是這塊巨大的下頜骨化石。這塊下頜骨長有刀狀的牙齒，這些牙齒有的已完全長出，有的部分長出。

實際上，在此之前的幾個世紀中，人們一直在不斷地發(fā)現恐龍以及其他早已滅絕的動物的骨骼化石，人們對這些化石感到非常困惑。其中一些人—包括古代的希臘人、羅馬人和中國人—把這些骨骼化石解釋為神話中的英雄與怪物的遺骸。事實上，一些專家認為某些神話傳說中虛構的生物就緣于人們試圖去解釋這些早已滅絕動物的化石，其中最有名的生物就是中亞的獅鷲。

歐文認為恐龍類似于厚皮動物的觀點受到了19世紀后半葉歐洲的其他新發(fā)現的挑戰(zhàn)。其中一些化石記錄—包括在英國發(fā)現的小型雙足植食性恐龍棱齒龍（Hypsilophodon），在德國發(fā)現的體型更小的雙足肉食性恐龍美頜龍（Compsognathus）以及始祖鳥（Archaeopteryx）—證明了恐龍和鳥類之間的密切演化關系。始祖鳥，以保存有精美的羽毛印痕化石而聞名，這一發(fā)現對證明鳥類早在距今約1.5億年的晚侏羅世就已經存在具有重要意義。

在20世紀初，工業(yè)家和慈善家安德魯·卡內基向倫敦、巴黎等城市捐贈了幾具梁龍骨架的品。這張照片展示了1905年5月他捐贈給倫敦的梁龍骨架揭幕的場景，今天人們通常稱它為 “Dippy”。

在19世紀余下的時間以及之后的世紀里，歐洲不斷地產出新的恐龍化石，但是后來北美洲成為恐龍研究者們關注的焦點。在美國科羅拉多州、蒙大拿州和其他地區(qū)的上侏羅統和上白堊統的地層中保存有大量壯觀的恐龍遺骸，科學家、地質勘探者和專業(yè)化石收藏者發(fā)現并挖掘出許多新的恐龍物種的化石，這開啟了恐龍大發(fā)現的黃金時代。所有非鳥恐龍中最著名的恐龍—比如暴龍、三角龍（Triceratops）、梁龍、迷惑龍（Apatosaurus）以及劍龍—都是在那時發(fā)現的，它們的骨骼化石被運往美國東部的各大博物館恐龍研究在經歷了這一狂熱期之后，在20世紀初的幾十年里突然安靜下來，這一切發(fā)生得是如此突然，以至于到了20世紀30年代，人們對恐龍的研究基本上停滯不前。

20世紀中期對于恐龍的研究來說是一個漫長的寧靜期。在這個階段，研究工作仍在繼續(xù)，比如在20世紀30年代人們在印度發(fā)現了恐龍化石并對它們進行了描述，在20世紀40年代俄國探險隊到達蒙古并進行了一系列的恐龍化石搜尋工作，但是這些工作與當時人們對其他動物類群的研究工作相比實在是黯然失色。事實上，在這個寧靜期，人們通常認為哺乳類（特別是那些屬于現代的類群，像嚙齒類和馬）比恐龍更值得研究，而恐龍是一類走入死胡同的動物。當人們試圖將地球上的生命作為一個整體來理解時，人們對恐龍研究沒有興趣，通常認為它們不值得關注。在20世紀50年代和60年代早期，非鳥恐龍經常受到負面的評價—它們被認為是注定要滅絕的失敗物種，比取代它們的哺乳類要低等，它們之所以能夠生存，是因為中生代的地球陸地表面被一片廣闊的熱帶沼澤所覆蓋，這種環(huán)境恰好為它們提供了生存的條件。

科學界對恐龍的研究興趣在20世紀的頭幾十年一直在減退，但博物館對展品的需求仍然存在，這件頸部很長的蜥腳類梁龍的標本于20世紀20年代在美國國家恐龍化石保護區(qū)（Dinosaur National Monument, USA）被挖掘出來。

人們常常認為“恐龍失敗論”這個過時的觀點直接發(fā)展自19世紀科學家們的觀點。但事實并非如此，因為“恐龍失敗論”這種觀點實際上是在20世紀才出現的，其出現背景便是恐龍研究的寧靜期，在此期間學界對恐龍研究并不感興趣。其實與人們通常認為的恰恰相反，19世紀末和20世紀初研究恐龍的科學家甚至經常把恐龍想象成與鳥類有關的活躍生物。

奧斯特羅姆、巴克與恐龍文藝復興

不論“寧靜期”的起因是什么，當20世紀60年代末少數科學家開始重新審視恐龍時，這個寧靜期結束了。在某種程度上，這些科學家恢復了19世紀學術界對非鳥恐龍和古鳥類那些積極的看法，甚至有過之而無不及。這一事件被稱為恐龍文藝復興，在這個眾說紛紜的時期，嚴謹、證據翔實的科學研究和輕率、缺乏依據的推測以同等的數量存在著。在恐龍文藝復興時期，有兩名美國科學家最為著名，第一位是耶魯大學皮博迪自然歷史博物館的約翰·奧斯特羅姆（John Ostrom）。

奧斯特羅姆的早期科研工作涉及長有鴨嘴狀喙部的鴨嘴龍類（hadrosaurs）和角龍類恐龍（比如三角龍）的牙齒與頜部，這是晚白堊世兩種重要的植食性恐龍。他認為鴨嘴龍并不像“寧靜期”學界所認為的那樣生活于沼澤地帶，而是陸生的專吃針葉類植物嫩枝嫩葉的精食者。他還看到有證據表明，非鳥恐龍比想象中更具群居性、行為更加復雜。同時他也指出，與“寧靜期”所認為的相比，非鳥恐龍的生長更為迅速，并且有更活躍的“溫血動物”生理特征。

19世紀40年代人們在英國發(fā)現了棱齒龍化石。今天我們已經知道它是生活在林地和平原上的兩足動物。然而，在19世紀晚期和20世紀早期它被錯誤地認為是一種四足動物，甚至是一種會爬樹的動物。

但是，他更引人注目的工作是對似鳥的獸腳類恐龍恐爪龍（Deinonychus）（19年發(fā)現于蒙大拿州）和侏羅紀鳥類始祖鳥的研究（工作的價值與重要性要遠勝于他之前的研究成果）。奧斯特羅姆不僅描述了長有鐮刀狀爪、高度靈活的恐爪龍奇特的解剖學特征，他還記錄了很多恐爪龍和始祖鳥共有的特征，這些特征數量龐大，為這兩類動物之間的密切演化關系提供了明確的證據?？肿埢霈F在白堊系地層（距今約1.15億年前），而始祖鳥化石要更加古老一些，分布于侏羅系地層（距今約1.5億年），這意味著恐爪龍實際上是獸腳類恐龍早期演化階段的類型中存活下來的晚期孑遺。奧斯特羅姆提出，在更古老的地層中可能會發(fā)現體型更小的形似恐爪龍的獸腳類恐龍。這個觀點已經被大量的發(fā)現所證實。

奧斯特羅姆的觀點和觀察結果得到了雜志和電視節(jié)目的廣泛報道。他的一名學生進一步大力推廣這些觀點和理論，這名學生就是著名的反傳統主義者—羅伯特·巴克（Robert Bakker）。他認為，恐龍骨骼的顯微結構與哺乳類和鳥類類似，這表明恐龍能夠快速生長，行跡化石也表明恐龍可以與現生哺乳類和鳥類一樣進行快速的行走與奔跑。他還研究了恐龍的演化速度，它們整體的解剖結構，以及肉食性恐龍與植食性恐龍的比例。巴克認為所有這一系列證據都強烈地支持恐龍是“溫血”動物這一觀點，它們身體與器官的運行方式與鳥類和哺乳類更加相似，而不是蜥蜴和鱷類。他同樣支持奧斯特羅姆關于鳥類起源的研究，并認為“非鳥恐龍是演化的失敗者，比哺乳類低等”這種當時流行的傳統觀點是錯誤的，與之相反，恐龍的演化是非常成功的，從演化方面來講要比某些其他動物類群更加高級。

現代恐龍研究

奧斯特羅姆和巴克的觀點與發(fā)表激勵著其他科學家進一步關注非鳥恐龍研究界所發(fā)生的事情。但如果說在那時只有奧斯特羅姆和巴克對非鳥恐龍感興趣，這是不對的。事實上，與此同時，除了美國，波蘭、俄羅斯、中國、南非、阿根廷等其他地區(qū)的研究項目意味著美國以外的科學家也做出了許多驚人的發(fā)現。其中有些研究是戰(zhàn)后經濟復蘇的結果，而大多數是開始于“寧靜期”研究的延續(xù)，只不過在以前這些研究沒有引起人們的關注，或者沒有產生令人激動的研究成果，以至于人們忽視了它們的存在。

無論發(fā)生什么，奧斯特羅姆和巴克提出的觀點和發(fā)現與新恐龍的發(fā)表不謀而合，各種奇特的恐龍新物種在世界各地被發(fā)現，包括在蒙古發(fā)現的恐手龍（Deinocheirus）（以其巨大的前肢而聞名），在南非發(fā)現的牙齒尖利的異齒龍（Heterodontosaurus），在尼日爾發(fā)現的具背帆的植食性恐龍豪勇龍（Ouranosaurus），以及在科羅拉多州發(fā)現的巨型長頸恐龍超龍（Supersaurus），再加上前文所提到的恐爪龍，似乎很多恐龍都恰好在這個時期被發(fā)現，這足以引起記者與公眾的重視。恐龍文藝復興標志著，和其他化石動物類群相比，恐龍受到的關注程度發(fā)生了轉變。從那時起，越來越多的科學家開始參與恐龍研究。如今，奧斯特羅姆關于鳥類起源的假說得到了很好的支持，它甚至可以被認為是脊椎動物演化史上證據最為充分的假說之一。因此，認為非鳥恐龍的演化進入死胡同這種舊觀念是錯誤的。

將過去那些壯觀的大型恐龍——像圖中所展示的背具骨板的植食性恐龍劍龍和長角的獸腳類恐龍角鼻龍（Ceratosaurus）——想象成演化上的失敗者是完全錯誤的。相反，恐龍是有史以 來演化出的最成功的動物類群之一。

事實上，如果我們想探究鳥類的諸多特征是如何以及在何處起源的，了解更多恐龍的生物學與解剖學知識是至關重要的。20世紀60年代以來，大量的恐龍新物種被人們發(fā)現并記錄，這同樣令人興奮。當然，自1824年第一塊恐龍化石（巨齒龍）被命名以來，恐龍新物種的發(fā)現從未間斷，而驚人的發(fā)現數量意味著超過85%的現已確認的非鳥恐龍是在1990年之后被命名的。

正是由于那些驚人的發(fā)現，如今我們對恐龍化石的軟組織—覆蓋其身體外部的結構—有著越來越清晰的認識。我們現在有大量關于非鳥恐龍皮膚上生長的羽毛、絲狀體和其他結構的信息，一些標本甚至保存了恐龍的肌肉、內臟以及其他內部器官。這些關于恐龍生物學與演化的新觀點以及大量結合技術進步而做出的新發(fā)現，使得非鳥恐龍與古鳥類的研究成為古生物學界最具開拓性和最活躍的研究領域之一。

僅僅過了幾十年，如今恐龍科學界的面貌已經和之前大不相同了。關于非鳥恐龍和古鳥類的研究工作也使得人們清楚地意識到，針對現生動物的解剖學研究，特別是功能形態(tài)學方面的研究十分薄弱。有些技術最初被發(fā)明只是為了檢驗一些關于恐龍的理論，古生物學家在恐龍的研究工作中受到啟發(fā)，使用這些技術來檢驗許多關于生物演化模式和趨勢的理論。因此，古生物學家所提出的問題引發(fā)了一場“解剖學革命”，在這場“革命”中，科學家們開始重新研究現生動物，其中包括大象、蜥蜴、鱷魚還有鳥類。

原文作者/[英]達倫·奈什 [英]保羅·巴雷特

摘編/何也

編輯/李永博

導語校對/吳興發(fā)